Строение скелетной мышцы как органа. Режимы мышечных сокращений

Мышцакак орган

Ворганизме человека выделяют 3 видамышечной ткани:

Скелетная

Поперечнополосатая

Поперечнополосатаяскелетная мышечная ткань образованацилиндрической формы мышечными волокнамидлиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0.1 мкм,каждое из которых представляет собойкомплекс, состоящий из миосимпласта имиосателито, покрытых общей базальноймембраной, укрепленной тонкимиколлагеновыми и ретикулярными волокнами.Базальная мембрана формирует сарколемму.Под плазмолеммой миосимпластарасполагается множество ядер.

Всаркоплазме находятся цилиндрическиемиофибриллы. Между миофибрилламизалегают многочисленные митохондриис развитыми кристами и частичкамигликогена. Саркоплазма богата белковмиоглобином, который подобно гемоглобину,может связывать кислород.

Взависимости от толщины волокон исодержания в них миоглобина различают:

Красныеволокна:

Богатысаркоплазмой, миоглобином и митохондриями

Однакоони самые тонкие

Миофибриллыв них расположены группами

Окислительныепроцессы более интенсивны

Промежуточныеволокна:

Беднеемиоглобином и митохондриями

Болеетолстые

Окислительныепроцессы менее интенсивны

Белыеволокна:

- самыетолстые

- количествомиофибрилл в них больше и располагаютсяони равномерно

- окислительныепроцессы менее интенсивны

- ещениже содержание гликогена

Структураи функция волокон неразрывно связанамежду собой. Так белые волокна сокращаютсябыстрее, но и быстро утомляются.(спринтеры)

Красныеспособы к более длительному сокращению.У человека мышцы содержат все типыволокон, в зависимости от функции мышцыв ней преобладают тот или иной типволокон. (стайеры)

Строениемышечной ткани

Волокнаотличаются поперечной исчерченностью:темные анизотропные диски (А-диски)чередуются со светлыми изотропнымидисками (I-диски).Диск А разделен светлой зоной H,в центре которой проходит мезофрагма(линия М), диск Iразделен темной линией (телофрагма –Zлиния). Телофрагма толще в миофибриллахкрасных волокон.

Миофибриллысодержат сократительные элементы –миофиламенты, среди которых веделяюттолстые (миозивные), занимающие А диск,и тонкие (актиновые), лежащие в I-дискеи прикрепляющиеся к телофрагмам(Z-пластинкисодержат белок альфа-актин), причемконцы их проникают в А-диск между толстымимиофиламентами. Участок мышечноговолокна расположенный между двумятелофрагмами, представляет собойсарконнер – сократительную единицумиофибрилл. Благодаря тому, что границысаркомеров всех миофибрилл совпадают,возникает регулярная исчерченность,которая хорошо видна на продольныхсрезах мышечного волокна.

Напоперечных срезах отчетливо виднымиофибриллы в виде округлых точек нафоне светлой цитоплазмы.

Согласнотеории Huxley,Hanson,мышечное сокращение – результатскольжения тонких (актиновых) филаментовотносительно толстых (миозиновых). Приэтом длина филаментов диска А неизменяется, диск Iуменьшается в размерах и исчезает.

Мышцыкак орган

Строениемышц. Мышца как орган состоит из пучковпоперечнополосатых мышечных волокон.Эти волокна, идущие параллельно другдругу, связываются рыхлой соединительнойтканью в пучки первого порядка. Несколькотаких первичных пучков соединяются, всвою очередь образуя пучки второгопорядка и т.д. в целом мышечные пучкивсех порядков объединяютсясоединительнотканной оболочкой,составляя мышечное брюшко.

Соединительнотканныепрослойки, имеющиеся между мышечнымипучками, по концам мышечного брюшка,переходят в сухожильную часть мышцы.

Таккак сокращение мышцы вызываетсяимпульсом, идущим от ЦНС, то каждая мышцысвязана с ней нервами: афферентным,являющимся проводником «мышечногочувства» (двигательный анализатор, поК.П. Павлову), и эфферентным, приводящимк ней нервное возбуждение. Кроме того,к мышце подходят симпатические нервы,благодаря которым мышцы в живом организмевсегда находится в состоянии некоторогосокращения, называемого тонусом.

Вмышцах совершается очень энергичныйобмен веществ, в связи с чем они весьмабогато снабжены сосудами. Сосудыпроникают в мышцу с ее внутренней стороныв одном или нескольких пунктах, называемыхворотами мышцы.

Вмышечные ворота вместе с сосудами входяти нервы, вместе с которыми они разветвляютсяв толще мышцы соответственно мышечнымпучкам (вдоль и поперек).

Вмышце различают активно сокращающуюсячасть – брюшко и пассивную часть –сухожилие.

Такимобразом, скелетная мышцы состоит нетолько из поперечнополосатой мышечнойткани, но также из различных видовсоединительной ткани, из нервной ткани,из эндотелия мышечных волокон (сосуды).Однако преобладающей являетсяпоперечнополосатая мышечная ткань,свойство которой – сократимость, онаопределяет функцию мускула как органа– сокращение.

Классификациямышц

Мышцнасчитывается до 400 (в человеческоморганизме).

Поформе делятся на длинные, короткие иширокие. Длинные соответствуют рычагамдвижения, к которым они прикрепляются.

Некоторыедлинные начинаются несколькими головками(многоглавые) на различных костях, чтоусиливает их опору. Встречаются мышцыдвуглавые, трехглавые и четырехглавые.

Вслучае слияния мышц разного происхожденияили развившихся из нескольких миотоновмежду ними остаются промежуточныесухожилия, сухожильные перемычки. Такиемышцы имеют два брюшка или больше –многобрюшные.

Варьируеттакже число их сухожилий, которымизаканчиваются мышцы. Так, сгибатели иразгибатели пальцев рук и ног имеют понесколько сухожилий, благодаря чемусокращения одного мышечного брюшкадает двигательные эффект сразу нанесколько пальцев, чем достигаетсяэкономия в работе мышц.

Широкиемышцы – располагаются преимущественнона туловище и имеют расширенное сухожилие,называемое сухожильным растяжениемили апоневрозом.

Встречаютсяразличные формы мышц: квадратная,треугольная, пирамидальная, круглая,дельтовидная, зубчатая, камбаловиднаяи др.

Понаправлению волокон, обусловленномуфункционально, различаются мышцы спрямыми параллельными волокнами, скосыми волокнами, с поперечными, скруговыми. Последние образуют жомы,или сфинктеры, окружающие отверстия.

Есликосые волокна присоединяются к сухожилиюс одной стороны, то получается такназываемая одноперистая мышцы, а еслис двух сторон, то двуперистая. Особоеотношение волокон к сухожилию наблюдаетсяв полусухожильной и полуперепончатоймышцах.

Сгибатели

Разгибатели

Приводящие

Отводящие

Вращателикнутри (пронаторы), кнаружи (супинаторы)

Онто-филогенетическиеаспекты развития опорно-двигательногоаппарата

Элементыопорнодвигательного аппарата туловищау всех позвоночных развиваются изпервичных сегментов (сомитов) дорсальноймезодермы, залегающих по бокам и нервнойтрубки.

Возникающаяиз медиовентральной части сомитамезенхима (склеротом) идет на образованиевокруг хорды скелета, а средняя частьпервичного сегмента (миотом) дает мышцы(из дорсолатеральной части сомитаобразуется дерматом).

Приобразовании хрящевого, а впоследтсвиикостного скелета мышцы (миотомы) получаютопору на твердых частях скелета, которыев силу этого располагаются такжеметамерно, чередуясь с мышечнымисегментами.

Миобластывытягиваются,сливаются друг с другоми превращаются в сегменты мышечныхволокон.

Первоначальномиотомы на каждой стороне отделяютсядруг от друга поперечными соединительнотканнымиперегородками. Также сегментированноерасположение мускулатуры туловища унизших животных остается на всю жизнь.У высших же позвоночных и у человекаблагодаря более значительнойдифференцировке мышечных масс сегментациязначительно сглаживается, хотя следыее и остаются как в дорсальной, так и ввентральной мускулатуре.

Миотомыразрастаются в вентральном направлениии разделяются на дорсальную и вентральнуючасть. Из дорсальной части миотомоввозникает спинная мускулатура, извентральной – мускулатура, расположеннаяна передней и боковой сторонах туловищаи называемая вентральной.

Соседниемиотомы могут срастаться между собой,но каждый из сросшихся миотомов удерживаетотносящийся к нему нерв. Поэтому мышцы,происходящие из нескольких миотомовиннервируются несколькими нервами.

Видымышц в зависимости от развития

Наосновании иннервации всегда можноотличить аутохтонную мускулатуру отсместившихся в эту область других мышц– пришельцев.

Часть мышц, развившихся на туловище, остается на месте, образуя местную (аутохтонную) мускулатуру (межреберные и короткие мышцы м/у отростками позвонков.

Другая часть в процессе развития перемещается с туловища на конечности – трункофугальные.

Третья часть мышц, возникнув на конечностях, перемещается на туловище. Это трункопетальные мышцы.

Развитиемышц конечностей

Мускулатураконечностей образуется из мезенхимыпочек конечностей и получает свои нервы отпередних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого ипояснично-крестцового сплетений. Унизших рыб из миотов туловища вырастаютмышечные почки, которые разделяются надва слоя, расположенные с дорсальной ивентральной сторон скелета.

Подобнымже образом у наземных позвоночных мышцыпо отношению к зачатку скелета конечностипервоначально располагаются дорсальнои вентрально (разгибатели и сгибатели).

Трунктопетальные

Придальнейшей дифференцировке зачаткимышц передней конечности разрастаютсяи проксимальном направлении и покрываютаутохтонную мускулатуру туловища состороны груди и спины.

Кромеэтой первичной мускулатуры верхнейконечности, к поясу верхней конечностиприсоединяются еще трункофугальныемышцы, т.е. производные вентральноймускулатуры, служащшие для передвиженияи фиксации пояса и переместившиеся нанего с головы.

Упояса задней (нижней) конечности вторичныхмышц не развивается, так как он неподвижносвязан с позвоночным столбом.

Мышцыголовы

Возникаютотчасти из головных сомитов, а главнымобразом из мезодермы жаберных дуг.

Третьяветвь тройничного нерва (V)

Промежуточно-лицевойнерв (VII)

Языкоглоточныйнерв (IX)

Верхняягортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Нижняягортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Работамышц (элементы биомеханики)

Каждаямышца имеет подвижную точку и неподвижнуюточку. Сила мышцы зависит от количествавходящих в ее состав мышечных волокони определяется площадью разреза в томместе, через которое проходят все волокнамышцы.

Анатомическийпоперечник – площадь поперечногосечения, перпендикулярного длинникумышцы и проходящего через брюшко внаиболее широкой его части. Этотпоказатель характеризует величинумышцы, ее толщину (фактически определяетобъем мышцы).

Абсолютнаясила мышцы

Определяетсяотношением массы груза (кг), которыймышца может поднять и площади еефизиологического поперечника (см2)

Уикроножной мышцы – 15,9 кг/см2

Утрехглавой – 16,8 кг/см2

Невозможно обойтись хотя бы без поверхностных знаний о том, как устроены мышцы, и о физиологических процессах, когда речь заходит о таких ключевых вещах в тренировках как: интенсивность, рост мышц, увеличение силы и скорости,правильное питание, грамотное снижение веса, аэробные нагрузки. Трудно объяснить человеку, ничего не знающему о строении и функционировании тела, почему некоторые культуристы обладают смехотворной выносливостью, почему марафонцы не могут иметь большоймышечной массыи силы, почему нельзя убрать жир только в области талии, почему нельзя накачать огромные руки, не тренируя всё тело, почему так важны белки для увеличения мышечной массы и много-много других тем.

Любыефизические упражнениявсегда имеют отношение к мышцам. Рассмотрим мышцы поближе.

Мышцы человека

Мышца — это сократительный орган, состоящий из особых пучков мышечных клеток, который обеспечивает движения костей скелета, частей тела, веществ в полостях тела. А также фиксацию определённых частей тела относительно других частей.

Обычно под словом «мышцы» понимают бицепс, квадрицепс или трицепс. Современная биология описывает три разновидности мышц тела человека.

Скелетные мышцы

Это как раз и есть мышцы, о которых мы думаем, произнося слово «мышцы». Прикреплённые сухожилиями к костям, эти мышцы обеспечивают движение тела и поддержание определённой позы. Эти мышцы ещё называют поперечно-полосатыми, поскольку при разглядывании в микроскоп бросается в глаза их поперечная исчерченность. Далее будет дано более детальное объяснение этой исчерченности. Скелетные мышцы управляются нами произвольно, то есть по команде нашего сознания. На фотографии Вы можете видеть отдельные мышечные клетки (волокна).

Гладкие мышцы

Этот тип мышц содержится в стенкахвнутренних органов, таких как пищевод, желудок, кишечник, бронхи, матка, уретра, мочевой пузырь, кровеносные сосуды и даже кожа (в которой они обеспечивают движение волос и общий тонус). В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы не находятся под контролем нашего сознания. Они управляются вегетативной нервной системой (бессознательной частьюнервной системычеловека). Строение и физиологиягладких мышцотличается от таковой у скелетных мышц. В данной статье мы не будем касаться этих вопросов.

Сердечная мышца (миокард)

Эта мышца обеспечивает работу нашего сердца. Она также не контролируется нашим сознанием. Однако, эта разновидность мышц очень похожа на скелетные мышцы по своим свойствам. Кроме этого, сердечная мышца имеет специальный участок (сино-атриальный узел), называемый ещё пейсмейкером (водитель ритма). Этот участок обладает свойством вырабатывать ритмичные электрические импульсы, обеспечивающие чёткую периодичность сокращения миокарда.

В этой статье я буду говорить только о первой разновидности мышц – скелетных. Но Вам всегда стоит помнить, что существуют и две другие разновидности.

Мышцы в общем

У человека насчитывают около 600 скелетных мышц. У женщин масса мышц может достигать 32% от массы тела. У мужчин даже 45% от массы тела. И это прямое следствие гормональных различий полов. Полагаю, у культуристов это значение ещё больше, поскольку они целенаправленно наращивают именномышечную ткань. После 40 лет, если не тренироваться, мышечная масса в теле начинает постепенно снижаться примерно на 0,5-1% в год. Поэтому физические упражнения с возрастом становятся просто необходимы, если конечно Вы не желаете превратиться в развалину.

Отдельная мышца состоит из активной части – брюшка, и пассивной части – сухожилий, которыми крепится к костям (с двух сторон). Различные разновидности мышц (по форме, по креплению, по функциям) будут рассмотрены в отдельной статье, посвящённой классификации мышц. Брюшко состоит из множества пучков мышечных клеток. Пучки разделены между собой прослойкой соединительной ткани.

Мышечные волокна

Мышечные клетки (волокна) имеют очень вытянутую форму (словно нити) и бывают двух типов: быстрые (белые) и медленные (красные). Часто встречаются данные и о третьем промежуточном типе мышечных волокон. Обсудим более детально типы мышечных волокон в отдельной статье, а здесь ограничимся лишьобщими сведениями. В некоторых крупных мышцах длина мышечных волокон может достигать десятка сантиметров (например, в квадрицепсе).

Медленные мышечные волокна

Эти волокна не способны к быстрым и мощным сокращениям, но зато способны сокращаться долго (часами) и связаны с выносливостью. Волокна этого типа имеют много митохондрий (органоиды клетки, в которых происходят главные энергетические процессы), значительный запас кислорода в соединении с миоглобином. Преобладающим энергетическим процессом в этих волокнах является аэробное окисление питательных веществ. Клетки этого типа опутаны густой сетью капилляров. Хорошие марафонцы, как правило, имеют в своих мышцах больше волокон именно этого типа. Отчасти это имеет генетические причины, а отчасти объясняется особенностями тренировок. Известно, что при специальных тренировках на выносливость в течение длительного времени в мышцах начинает преобладать именно такая (медленная) разновидность волокон.

В статье я рассказал об энергетических процессах, происходящих в мышечных волокнах.

Быстрые мышечные волокна

Эти волокна способны к очень мощным и быстрым сокращениям, однако, они не могут сокращаться продолжительное время. Этот тип волокон имеет меньшее количество митохондрий. Быстрые волокна опутаны меньшим количеством капилляров по сравнению с медленными волокнами. Большинство тяжелоатлетов и спринтеров, как правило, имеют больше белых мышечных волокон. И это вполне закономерно. При специальных тренировках силовой и скоростной направленности в мышцах возрастает процент белых мышечных волокон.

Когда говорят о приёме таких препаратовспортивного питания, как, речь идёт как раз о развитии белых мышечных волокон.

Мышечные волокна тянутся от одного сухожилия до другого, поэтому зачастую длина их равна длине мышцы. В месте соединения с сухожилием оболочки мышечных волокон прочно связываются с коллагеновыми волокнами сухожилия.

Каждая мышца обильно снабжена капиллярами и нервными окончаниями, идущими от мотонейронов (нервных клеток, отвечающих за движение). Причём, чем тоньше работа, совершаемая мышцей, тем меньшее количество мышечных клеток приходится на один мотонейрон. Например, в мышцах глаза на одно нервное волокно мотонейрона приходится 3-6 мышечных клеток. А в трёхглавой мышце голени (икроножная и камбаловидная) на одно нервное волокно приходится 120-160 и даже более мышечных клеток. Отросток мотонейрона соединяется с каждой отдельной клеткой тонкими нервными окончаниями, образуя синапсы. Мышечные клетки, иннервируемые одним мотонейроном, называются двигательной единицей. По сигналу мотонейрона они сокращаются одновременно.

По капиллярам, опутывающим каждую мышечную клетку поступает кислород и другие вещества. Через капилляры же в кровь выводится молочная кислота, когда она образуется в избытке при интенсивных нагрузках, а также углекислый газ, продукты метаболизма. В норме у человека на 1 кубический миллиметр мышц приходится около 2000 капилляров.

Усилие, развиваемое одной мышечной клеткой, может достигать 200 мг. То есть при сокращении одна мышечная клетка может поднять вес в 200 мг. При сокращении мышечная клетка способна укоротиться более, чем в 2 раза, увеличиваясь в толщину. Поэтому мы имеем возможность демонстрировать свои мышцы, например, бицепс, сгибая руку. Он, как известно, приобретает форму шара, увеличиваясь в толщину.

Посмотрите на рисунок. Здесь хорошо видно, как именно расположены в мышцах мышечные волокна. Мышца в целом находится в соединительнотканной оболочке, называемой эпимизием. Пучки мышечных клеток также разделены между собой слоями соединительной ткани, в которых проходят многочисленные капилляры и нервные окончания.

Кстати говоря, мышечные клетки, принадлежащие одной двигательной единице могут лежать в разных пучках.

В цитоплазме мышечной клетки присутствует гликоген (в виде гранул). Интересно, что мышечного гликогена в организме может быть даже больше, чем гликогена в печени в силу того, что мышц в организме много. Однако, мышечный гликоген может быть использован только локально, в данной мышечной клетке. А гликоген печени используется всем организмом, в том числе и мышцами. О гликогене мы ещё поговорим отдельно.

Миофибриллы — это мышцы мышц

Обратите внимание, мышечная клетка буквально набита сократительными жгутами, которые называются миофибриллами. По сути дела — это мышцы мышечных клеток. Миофибриллы занимают до 80% всего внутреннего объёма мышечной клетки. Белый слой, опутывающий каждую миофибриллу – это ни что иное, как саркоплазматический ретикулум (или, по-другому, эндоплазматическая сеть). Этот органоид густой ажурной сеточкой опутывает каждую миофибриллу и имеет очень важное значение в механизме сокращения и расслабления мышцы (перекачка ионов Ca).

Как Вы можете видеть, миофибриллы состоят из коротких цилиндрических участков, называемых саркомерами. В одной миофибрилле обычно несколько сотен саркомеров. Длина каждого саркомера около 2,5 микрометров. Саркомеры отделены друг от друга тёмными поперечными перегородками (см. фото). Каждый саркомер состоит из тончайших сократительных нитей двух белков: актина и миозина. Строго говоря, в акте сокращения участвует четыре белка: актин, миозин, тропонин и тропомиозин. Но поговорим об этом в отдельной статье о сокращении мышц.

Миозин это толстая белковая нить, огромная длинная молекула белка, одновременно являющаяся и ферментом, расщепляющим АТФ. Актин – это более тонкая белковая нить, представляющая собой также длинную молекулу белка. Процесс сокращения происходит благодаря энергии АТФ. При сокращении мышцы, толстые нити миозина связываются с тонкими нитями актина, образуя молекулярные мостики. Благодаря этим мостикам, толстые нити миозина подтягивают нити актина, что приводит к укорочению саркомера. Само по себе сокращение одного саркомера незначительно, но поскольку саркомеров очень много в составе одной миофибриллы, сокращение получается весьма заметным.Важным условиемсокращения миофибрилл является наличие ионов кальция.

Тонкое устройство саркомера объясняет поперечную исчерченность мышечных клеток. Дело в том, что сократительные белки имеют разные физико-химические свойства и по-разному проводят свет. Поэтому одни участки саркомера выглядят темнее других. А если учесть, что саркомеры соседних миофибрилл лежат в точности друг напротив друга, то отсюда и поперечная исчерченность всей мышечной клетки.

Мы более детально рассмотрим строение и работу саркомеров в отдельной статье о сокращении мышц.

Сухожилие

Это очень плотное и нерастяжимое образование, состоящее из соединительной ткани и волокон коллагена, служащее для крепления мышцы к костям. О прочности сухожилий говорит тот факт, что требуется усилие в 600 кг, чтобы разорвать сухожилие четырёхглавой мышцы бедра, и в 400 кг, чтобы разорвать сухожилие трёхглавой мышцы голени. С другой стороны, если говорить о мышцах, это не такие уж и большие цифры. Ведь мышцы развивают усилия в сотни килограммов. Однако система рычагов тела снижает это усилие, чтобы получить выигрыш в скорости и амплитуде движения. Но об этом в отдельной статье по биомеханике тела.

Регулярныесиловые тренировкиприводят к укреплению сухожилий и костей в местах крепления мышц. Таким образом, сухожилия тренированного атлета могут выдерживать и более серьёзные нагрузки без разрыва.

Соединение сухожилия с костью не имеет чёткой границы, поскольку клетки ткани сухожилия вырабатывают и вещество сухожилия, и вещество кости.

Соединение сухожилия с мышечными клетками происходит за счёт сложного соединения и взаимного проникновения микроскопических волокон.

Между клетками и волокнами сухожилий вблизи мышц лежат специальные микроскопические органы Гольджи. Их предназначение — определение степени растяжения мышцы. По сути, органы Гольджи — это рецепторы, оберегающие наши мышцы от чрезмерного растяжения и напряжения.

Скелетная мышечная ткань в комплексе с сухожилиями является активной частью аппарата движения животного. Закрепляясь на костях скелета как на системе рычагов, она образует прочные мышечно-костные комплексы и обеспечивает перемещение всего организма, его отдельных частей (головы, шеи, конечностей), а такжедыхательные движения, жевание, глотание и т.п., поддерживает скелет в определенном положении, сохраняя форму всего организма.

Строение мышц

Движения животного крайне разнообразны. Животное может или перемещаться в пространстве, или только изменять положение отдельных частей своего тела относительно друг друга. Движения животного - ответ на раздражение, полученное из внешней или внутренней среды. В момент острого нервного возбуждения под влиянием чувства гнева, отчаяния, опасности сила мышц чрезвычайно увеличивается. На любое раздражение (механическое, химическое, электрическое) мышца отвечает укорочением, т.е. сокращением.

В процессе работы, производимоймышечной системой, до 70% химической энергии, получаемой с кровью, переходит в тепловую, а в механическую работу - лишь около 30%. Следовательно, скелетные (соматические) мышцы - не только активная часть системы органов произвольного движения, но и орган теплообразования.

Общая масса скелетных мышц составляет около 60% и зависит от массы и породы животного, его возраста и условий жизни.

По строению и функциональным признакам мышечную ткань подразделяют на поперечно-полосатую (произвольную) и гладкую (непроизвольную). Мышцы головы, шеи, туловища, конечностей и некоторых внутренних органов (глотка,верхняя частьпищевода, гортань) поперечно-полосатые (скелетные), а в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, протоках желез, кожи - гладкие.

Строение мышц.Скелетная мышца- активный орган произвольного движения, состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилий. Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилия служат для закрепления брюшка на костях как рычагах движения (рис. 2.53).

Мышечное брюшко построено из паренхимы (мышечных волокон), нервов, сосудов и стромы (соединительнотканного остова). Сухожилие мышц состоит из коллагеновых волокон, упакованных в соединительнотканный остов, в котором проходят нервы и кровеносные сосуды. Мышца иннервируется соматическим и симпатическим (для сосудов) нервами, содержащими двигательные и чувствительные нервные волокна.

Фасции

Эпимизий

Пучок II порядка

Внутренний

перимизий

Пучок / порядка

Эндачизий

Сарколема

Коллаген

Рис. 2.53. Строение мышцы

? 4г -фі

Ретикулярные волокна Мышечно-сухожильные соединения

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 113]

Каждое мышечное волокно снабжено большим числом кровеносных капилляров, которые образуют вокруг него узко- или широкопетлистые сети, и покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой - эндомизием. Отдельные мышечные волокна соединены в пучки первого, второго и третьего порядков, которые окружены внутренним перемизием, образованным перегородками, отходящими от наружного перемизия, - плотной соединительнотканной оболочки, покрывающей каждую мышцу. У упитанных животных в пе-ремизии накапливается жир, образуя прослойку в мышцах. Такая мраморность характерна для мяса высшей категории.

Цвет мышцы зависит от вида, пола, возраста, упитанности животных и топографии мышц. Например, мышцы у молодых животных светлее, чем у взрослых; у крупного рогатого скота светлее, чем у лошадей; на туловище светлее, чем на конечностях; у диких животных более темные, чем у домашних. Темные мышцы богаче миогло-бином (белок, связанный с ионом железа), с более густой сетью кровеносных сосудов и лучшим кровенаполнением. Пластинчатые мышцы характеризуются плоской формой брюшка, сухожилий, они расположены в основном на туловище. Толстые мышцы могут быть самой разнообразной формы - веретенообразной, грушевидной, конусовидной. Некоторые мышцы имеют несколько головок (дву-, грех- и четырехглавые). Встречаются мышцы с двумя брюшками (двубрюшные). В состоянии покоя мышца относительно напряжена, что называют тонусом мышцы.

Классификация скелетных мышц. Мышцы, выполняющие различные функции, отличаются друг от друга строением, и их подразделяют на динамические и статодинамические. В таких мышцах различают анатомический и физиологический поперечники. Анатомический поперечник проецируется перпендикулярной плоскостью, проведенной через середину мышечного брюшка, а физиологический поперечник - перпендикулярно направлению волокон.

Динамические мышцы по типу строения относят кпростым мышцам, состоящим из пучков мышечных волокон, идущих параллельно продольной оси мышцы. У этих мышц анатомический и физиологический поперечники равны, они обеспечивают наибольший размах движения (плечеголовная мышца, прямая мышца живота и т.д.). При сокращении такие мышцы выигрывают в расстоянии, но проигрывают в силе.

Статодинамические мышцы имеют перистое строение и могут быть одно-, дву- и многоперистыми. В одноперистых мышцах пучки мышечных волокон идут в одном направлении косо, продольно оси волокна, так как сухожилия, к которым они прикрепляются, расположены на противоположных концах и поверхностях мышечного брюшка и образуют блестящие тяжи - «сухожильные зеркала». В двуперистых мышцах пучки мышечных волокон идут косо, но уже в двух направлениях, между тремя сухожилиями, одно из которых находится в середине мышечного брюшка, а два других - с противоположных концов, окружая его с двух сторон. В многоперистых мышцах пучки мышечных волокон проходят во многих направлениях, так как внутрь брюшка проникает несколько сухожилий.

Объем работы каждой мышцы измеряется затраченной силой, умноженной на затраченный путь.

Сила мышцы прямо пропорциональна числу мышечных волокон, а путь прямо пропорционален их длине. Чтобы определить силу мышц, используют условную площадь физиологического поперечника, который у перистых мышц всегда больше анатомического. Поэтому многоперистые мышцы выигрывают в силе, но проигрывают в расстоянии. Таким образом, сила мышцы зависит от ее физиологического поперечника и от числа мышечных волокон.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра.

Мышечное волокно, как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерностиотличительной чертоймышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец – миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

ЛИТЕРАТУРА

1. МакРоберт С. Руки титана. – М.: СП " Уайдер спорт", 1999.
2. Остапенко Л. Перетренированность. Причины возникновения перетренированности при силовом тренинге // Ironman, 2000, № 10-11.
3. Солодков А. С., Сологуб Е. Б. Физиология спорта: Учебное пособие. – СПб: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 1999.
4. Физиология мышечной деятельности: Учебник для институтовфизической культуры/ Под ред. Коца Я. М. – М.: Физкультура и спорт, 1982.
5. Физиология человека (Учебник для институтов физической культуры. Изд. 5-е). / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.
6. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. Косицкого Г. И. - М.: Медицина, 1985.
7. Физиологические основыспортивной тренировки: Методические указания по спортивной физиологии. – Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1986.